Мутуалізм — тип співіснування різних видів, від якого вони отримують взаємну користь. Мутуалізм розглядають як один з різновидівсимбіозу.

Ендосимбіотична теорія (англ. Endosymbiotic theory), також теорія ендосимбіогенезу аботеорія послідовних ендосимбіозів — одна із теорій походження еукаріотичної клітини, згідно з якою походження мітохондрій та пластидвважається симбіотичним. Тобто зазначені органели пішли від окремих внутрішньоклітинних бактерій-симбіонтів, що стали невід'ємною частиною клітини через збільшення ступеню взаємної залежності. За цією теорією, пращурами мітохондрій булиальфа-протеобактерії (зокрема, Rickettsiales або їхні близькі родичі), а пращурами пластидів —ціанобактерії. Виникнення ядра залишається дискусійним, хоча припускають, що воно має автогенетичне походження.

Альфа-протеобактерії (α Proteobacteria) — класбактерій типу протеобектерій.

Ці бактерії складають важливу групу, що значно вплинула на багато аспектів розвитку життя на Землі. Зараз вже доказано походження мітохондрій від α-протеобактерій серез ендосимбіотичний захват клітинами стародівніх еукаріотів. Існує гіпотеза походження самих еукаріотичних клітин в результаті злиття або тривалого симбіозу між α-протеобактерією іархеєю.

На сьогодні подібна позиція щодо походження пластид та мітохондрій приймається науковою спільнотою, визнається і той факт, що бактеріальні ендосимбіонти зробили внесок у формування метаболічних та сигнально-регуляторних систем не тільки у органелах, але і у цитоплазмі[1]. На користь ендосимбіотичної гіпотези свідчать: 1) явища симбіозу у сучасному еукаріотичному світі, 2) явище використання паразитами геному хазяїна та явище горизонтального переносу генів та ін.

Факти становлення теорії[ред. • ред. код]

До появи ідей, описаних вище та нижче, існував традиційний погляд на походження та еволюцію евкаріотичних клітин, який заключався в тому, що усі живі організми виникли від єдиної предкової популяції у результаті накопичення різного роду мутацій під дією природнього добору. Ця гіпотеза дістала назву автогенетичної. Проте ця гіпотеза не пояснювала схожості у будові пластид та прокаріотичних клітин, неможливість виникнення цих органел de novo.

Андреас Шімпер (Andreas Franz Wilhelm Schimper) звернув увагу на те, що хлоропласти мають певні симбіотичні риси (Schimper, 1883). Таку схожість також підмітили російські ботанікиМ. С. Цвєт та А. С. Фамінцин. Ідея, що пластиди виникли ендосимбіотично з синьозелених водоростей, належить Костянтину Мережковському (Mereschkowsky, 1905), власне, як і термінсимбіогенезис. Ідеї цих дослідників не були сприйняті науковою спільнотою.

Гіпотеза щодо симбіотичного походження мітохондрій була запропонована американським біологом Іваном Валліном (Wallin, 1923)[4], що ознайомився з роботами Портьє (Portier, 1918 цит. за Маргелис Л., 1983).

Ці теорії були відкинуті за їх фантастичністю та непідтвердженістю.

З розвитком досліджень пластидного геному, зокрема, методами електронної мікроскопії, молекулярно-генетичними та біохімічними методами дослідники повернулись до цих ідей.

Повернення та нове обгрунтування ідей ендосимбіозу пов'язане з роботами Лінн Маргуліс (Lynn Margulis). У своєї роботі 1981 року Symbiosis in Cell Evolution (Симбіоз і еволюція клітини) вона зазначала, що еукаріотичні клітини виникли як спільноти взаємодіючих організмів, висувається теорія стосовно того, що пластиди виникли від самостійно існуючих бактерій, а мітохондрії набули здатності до ефективного кисневого дихання ще тоді, коли були вільно існуючими бактеріями. Також була висунута гіпотеза щодо походження джгутика від бактерій-спірохет. Остання ідея не отримала підтримки, оскільки будова джгутиків кардинально відрізняється від структури прокаріотичних клітин.

Також розглядалася можливість того, що і пероксисоми мають ендосимбіотичне походження, хоча вони і не мають ДНК. Крістіан де Дюв запропонував, що вони, можливо, були першими ендосимбіонтами, що дозволили клітинам витримати зростання кількості вільного молекулярного кисню в атмосфері Землі. Проте, зараз вважається, що вони були сформовані de novo, а не в результаті симбіотичного походження (Gabaldón et. al., 2006).

Враховуючи піонерний вклад у розвиток теорії К. С. Мережковського, ендосимбіотична теорія отримала ім'я Мережковського-Маргуліс.

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргуліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, що здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила аеробну гетеротрофну бактерію, яка перетворилась в мітохондрію. Захоплення ціанобактерії зумовило появу пластиди. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов‘язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались у центри організації веретена поділу, внаслідок чого спочатку виник мітоз, а потім мейоз.

Свідчення, яке доводять, що мітохондрії і пластиди з'явились як результат ендосимбіозів, вказані нижче:

·     Загальна схожість за формою, розміром, ультраструктурою мембран мітохондрій та бактерій, специфічними ферментними комплексами, хлоропластів та синьозелених водоростей;

·     Як мітохондрії, так і пластиди містять ДНК, відмінну від ДНК ядра клітини і подібну до ДНКбактерій (тобто, з малою кількістю нуклеотидів та без гістонної організації);

·     Формування пластид та мітохондрій у клітині подібний до бінарного поділу бактерій. Неможливість утворення пластид та мітохондрій de novo;

·     Подібність на ультраструктурному та біохімічному рівні, наприклад присутність тилакоїдів та специфічних хлорофілів, дуже нагадують такі утвори у ціанобактерій;

·     Відсутність повторів у деяких мітохондріальних та бактеріальних геномах, наявність поліцистронної транскрипції;

·     Наявність у пластидах та мітохондріях власного білкового синтезу;

·     Білковий синтез бактерій, хлоропластів, мітохондрій на рибосомах 70 S можна розділити еритроміцином, синтоміцином, у той час коли циклогексимід, пригнічувач синтезу для евкаріотичних 80 S рибосом, на бактеріальні та пластидні геноми не діє;

·     Збереження серед евкаріотів, які отримали свої пластиди безпосередньо від бактерій (відомі, як Primoplantae), водорості глаукоцистофіти мають ціанопласти, які містять пептидогліканмуреїн між оболонками та за будовою нагадують ціанобактерій.

Можливий вторинний ендосимбіоз (тобто, з використанням пластиди у евкаріотичному організмі) спостерігався експериментально Okamoto & Inouye (2005). Наприклад, гетеротрофний найпростіший організм Hatena діє як хижак, поки не заковтне зелену водорість, яка втрачає свої джгутики, цитоскелет і інші структури, а Hatena, будучи у цьому випадку моделлю хазяїна, перемикається на фотосинтетичний метаболізм, набуває здатності рухатися у напрямку світла (фототаксису) та втрачає свій апарат, що використовувався для підтримання стратегії гетеротрофного живлення.

·     ДНК мітохондрій не завжди кільцева, а часто має лінійну форму, чого ніколи[Джерело?] не спостерігається у прокаріот. У деяких мітохондріях та хлоропластах відмічено сплайсинг.

·     Мітохондрії та пластиди, виділені поза клітиною, не здатні до самостійного існування;

·     Особливості механізмів елонгації, реплікації, транскрипції та ініціації у мітохондріях;

·     Своєрідність механізму білоксинтезуючого апарату мітохондрій, зокрема, будова рибосом (рибосоми мають варіабельну структуру та вагу від 55 S до 75 S;

·     Неможливість пояснення виникнення гігантських мітохондрій та існування особливої мітохондріальної системи кінетопластид.

Саме тому наразі вченими приймається синтетична гіпотеза походження евкаріот, що має риси якавтогенетичної, так і ендосимбіотичної теорії та пояснює виникнення евкаріотичної клітини шляхом послідовних симбіозів, самостійного виникнення та вдосконалення певних систем (наприклад, ядерного апарату) та зазначає важливу виняткову еволюційну роль горизонтального переносу генів.